生物化学是生物学和化学的一个分支学科，可分为三个领域：分子遗传学、蛋白质科学和生物代谢。在20世纪的最后几十年，生物化学通过这三个学科成功地解释了生命过程。生命科学的几乎所有领域都是通过生物化学方法和研究发现和发展起来的。生物化学侧重于了解生物分子如何引起活细胞内和活细胞之间的生命过程，这反过来又与组织、器官和生物体的结构和功能的研究和理解密切相关。

就其最广泛的定义而言，生物化学可以被看作是研究生物的组成和组成，以及它们如何聚集在一起形成生命的学科。从这个意义上说，生物化学的历史可以追溯到古希腊。然而，作为一门特殊的科学学科，生物化学起源于19世纪或更早，这取决于生物化学的哪个方面。一些人认为生物化学的开始可能是在1833年[Anselme Payen发现了第一种酶，淀粉酶(今天称为淀粉酶)]，而另一些人则认为爱德华布希纳在1897年首次证明了无细胞提取物的酒精发酵的复杂生化过程是生物化学的诞生。有些人可能还会指出，它是1842年李比希(Justus von Liebig)的著作《动物化学》(《有机化学在生理学和病理学中的应用》)或《生理学化学杂志》(0755-79000)的开端，这本书很有影响力，阐述了新陈代谢的化学理论，甚至更早的时候，安托万拉瓦锡(Antoine Lavoisier)在18世纪对发酵和呼吸的研究也始于此。该领域的许多其他先驱帮助揭示了生物化学的复杂性，被认为是现代生物化学的奠基人，比如埃米尔费希尔(Emil Fisher)在蛋白质化学方面的研究，戈兰霍普金斯(Goran Hopkins)在酶和生物化学的动态特性方面的研究。

“生物化学”一词本身就是生物学和化学的结合体。1877年，费利克斯霍普塞勒在《0755-79000》第一期的前言中使用了“生化”一词作为生理化学的同义词，并主张建立一个专门研究这一领域的机构。然而，通常认为是德国化学家卡尔纽伯格在1903年创造了这个词，而有些人则认为是弗朗茨霍夫迈斯特。

人们一度普遍认为，生命及其物质具有一些与非生命物质不同的基本特性或物质(通常被称为“生命原则”)，并且认为只有生命才能产生有生命的分子。1828年，弗里德里希维勒发表了一篇关于尿素合成的论文，证明有机化合物可以人工合成。从那时起，生物化学取得了进展，特别是自20世纪中叶以来，随着色谱、x射线衍射、双偏振干涉测量、核磁共振波谱、放射性同位素标记、电子显微镜和分子动力学模拟等新技术的发展，生物化学取得了进展。这些技术允许发现和详细分析许多分子和细胞的代谢途径，如糖酵解和克雷布斯循环(柠檬酸循环)，并导致在分子水平上对生物化学的理解。菲利普兰德尔最为人所知的是他在糖尿病研究中的发现，可能是1963年的葡萄糖-脂肪酸循环。他指出脂肪酸可以减少肌肉对糖的氧化。高脂肪氧化是胰岛素抵抗的原因。

生物化学的另一个重要历史事件是基因及其在细胞信息传递中的作用的发现。生物化学的这一部分通常被称为基因的分子生物学。在20世纪50年代，詹姆斯沃森、弗朗西斯克里克、罗莎琳德富兰克林和莫里斯威尔金斯在解决DNA结构和提出其与遗传信息传递的关系方面发挥了重要作用。1958年，乔治比德尔(George Biddle)和爱德华塔图姆(Edward Tatum)因在真菌领域的工作而获得诺贝尔奖，他们的工作表明，单个基因会产生一种酶。1988年，科林皮奇弗克成为第一个利用DNA证据判定谋杀罪的人，这推动了法医学的发展。最近，安德鲁z费尔(Andrew Z. Fire)和克雷格c梅洛(Craig C. Mello)因发现RNA干扰在沉默基因表达中的作用而获得2006年诺贝尔奖。

在92种自然存在的化学元素中，大约有24种是各种生物生命所必需的。地球上的大多数稀有元素都不是生命所需要的(除了硒和碘)，而一些常见元素(铝和钛)则不被使用。大多数生物都有基本的需求，但植物和动物之间也有一些区别。例如，海藻使用溴，但陆地植物和动物似乎不需要溴。所有动物都需要钠，但有些植物不需要。植物需要硼和硅，但动物可能不需要(或者可能只需要少量)。

仅仅六种元素——碳、氢、氮、氧、钙和磷——就构成了几乎99%的活细胞，包括人类细胞(参见人体组成的完整列表)。除了构成人体大部分的六种主要元素外，人体还需要较少的18种元素。

生物化学中的四大类分子(通常称为生物分子)是碳水化合物、脂类、蛋白质和核酸。许多生物分子是聚合物：在这个术语中，单体是相对较小的分子，它们结合在一起形成称为聚合物的大分子。当单体结合在一起形成生物聚合物时，它们会经历一个称为脱水缩合的过程。不同的大分子可以组装成更大的复合物，这通常是生物活性所必需的。

: 010 - 1010的碳水化合物

碳水化合物的两个主要功能是能量储存和结构。糖是一种碳水化合物，但不是所有的碳水化合物都是糖。地球上的碳水化合物比任何已知类型的生物分子都要多；它们被用来储存能量和遗传信息，在细胞间的相互作用和交流中起着重要作用。

最简单的碳水化合物是单糖，除其他性质外，它含有碳、氢和氧的比例大多为1:2:1(通式CnH2nOn，其中n至少为3)。葡萄糖(C6H12O6)是最重要的碳水化合物之一；其他包括果糖(C6H12O6)，一种通常与水果甜味有关的糖，以及脱氧核糖(C5H10O4)，脱氧核糖核酸的一种成分。单糖可以在无环(开链)和环形式之间转换。开链形式可以转化为由一端羰基和另一端羟基形成的氧原子桥接的碳原子环。环状分子有半缩醛或半晶基，这取决于它的线性形式是醛糖还是酮糖。

在这些环状结构中，一个环通常有5或6个原子。这两种形式分别被称为呋喃糖和吡喃糖——类似于呋喃和吡喃糖，它们是具有相同碳-氧环的最简单的化合物(尽管它们缺乏两种分子的碳-碳双键)。例如，六醛糖葡萄糖可以在1号碳上的羟基和4号碳上的氧之间形成半缩醛键，产生一种具有5元环的分子，称为葡萄糖醛酸。同样的反应也可以发生在1号碳和5号碳之间，形成一个6元环的分子，叫做葡萄糖醛酸糖。七原子环的庚糖很少见。

两个单糖可以通过糖苷键或醚键结合形成双糖，通过脱水反应释放出水分子。双糖的糖苷键断裂成两个单糖的逆向反应称为水解。最著名的双糖是蔗糖或普通糖，它由葡萄糖和果糖分子结合在一起组成。另一种重要的双糖是牛奶中的乳糖，它由葡萄糖和半乳糖分子组成。乳糖可被乳糖酶水解，缺乏乳糖酶可导致乳糖不耐症。

当几个(大约三到六个)单糖结合在一起时，它被称为寡糖(寡糖的意思是“很少”)。这些分子通常用作标记和信号，以及其他用途。许多单糖结合形成多糖。它们可以连接在一起形成长线性链，也可以分支。两种最常见的多糖是纤维素和糖原，它们都是由重复的葡萄糖单体组成的。纤维素是植物细胞壁的重要结构成分，糖原在动物中被用作一种能量储存形式。

糖的特征有还原端和非还原端。碳水化合物的还原端是一个碳原子，它可以与开链醛(醛糖)或酮(酮糖)平衡。如果单体的连接发生在这样的碳原子上，则以吡喃糖或呋喃糖形式存在的游离羟基与另一种糖的羟基侧链交换，生成完整的缩醛。这可以防止链打开到醛或酮形式，并防止改性残留物被还原。乳糖在其葡萄糖部分含有还原端，而半乳糖部分与葡萄糖的C4羟基形成完整的缩醛。由于葡萄糖的醛碳(C1)和果糖的酮碳(C2)之间完全形成缩醛，蔗糖没有还原端。

脂类含有多种分子，这些分子在某种程度上是生物来源的相对不溶于水或非极性化合物的组合，包括蜡、脂肪酸、脂肪酸衍生的磷脂、鞘脂、糖脂和萜类(如类维生素a和类固醇)。一些脂质是直链、开链脂肪分子，而另一些脂质具有环状结构。有些是芳香的(具有环状和扁平结构)，而另一些则不是。有些是柔性的，有些是刚性的。

脂质通常是由甘油分子和其他分子结合而成。甘油三酯是人体脂肪的主要成分，由一个甘油分子和三个脂肪酸组成。脂肪酸在这种情况下被认为是单体，可以是饱和的(碳链上没有双键)或不饱和的(碳链上有一个或多个双键)。

大多数脂质除了是非极性外，还具有一些极性特性。一般来说，它们的大部分结构是非极性或疏水的(“疏水”)，这意味着它不能很好地与极性溶剂(如水)相互作用。它们结构的另一部分是极性或亲水性(“亲水”)，并倾向于与极性溶剂(如水)结合。这使它们成为两亲分子(既有疏水部分，也有亲水部分)。在胆固醇的例子中，极性基团只是羟基或醇。在磷脂的情况下，极性基团相当大，极性更强，如下所述。

脂质是我们日常饮食中不可或缺的一部分。我们用来烹饪和食用的大多数油和乳制品，如黄油、奶酪、酥油等，都是由脂肪组成的。植物油富含多种多不饱和脂肪酸(PUfas)。脂肪食物在体内被消化，分解成脂肪酸和甘油，它们是脂肪和脂质的最终降解产物。脂类，特别是磷脂，也用于各种药品中，作为共增溶剂(例如，在肠外输注中)或作为药物载体成分(例如，在脂质体或转运体中)。

蛋白质是由氨基酸单体构成的大分子——宏观生物聚合物。氨基酸由一个与氨基相连的碳原子、-NH2、一个羧基、-COOH(尽管在生理条件下它们以-NH3 +和-coo的形式存在)、一个简单的氢原子和一条通常被称为“-R”的侧链组成。每个氨基酸的侧链“R”不同，有20种标准氨基酸。正是这个“R”基团使每个氨基酸不同，侧链的性质极大地影响了蛋白质的整体三维构象。有些氨基酸单独发挥作用或以修饰形式发挥作用；例如，谷氨酸是一种重要的神经递质。氨基酸可以通过肽键连接。在脱水合成中，水分子被去除，肽键将一种氨基酸的氨基氮与另一种氨基酸的羧基碳连接起来。产生的分子被称为二肽，短链氨基酸(通常少于30个)被称为肽或多肽。更长的拉伸变成蛋白质。例如，重要的血清蛋白白蛋白含有585个氨基酸残基。

蛋白质可以具有结构和/或功能作用。例如，肌动蛋白和肌球蛋白的运动是导致骨骼肌收缩的原因。许多蛋白质的一个特性是它们与一个分子或一类分子特异性结合——它们在结合过程中具有极强的选择性。抗体是附着在特定分子上的蛋白质的一个例子。抗体由重链和轻链组成。两条重链通过氨基酸之间的二硫键与两条轻链相连。抗体的特异性是基于n端结构域差异的变异。

事实上，使用抗体的酶联免疫吸附试验是现代医学用于检测各种生物分子的最灵敏的试验之一。然而，也许最重要的蛋白质是酶。事实上，活细胞中的每个反应都需要一种酶来降低反应的活化能。这些识别特定反应物分子的分子被称为底物；然后催化它们之间的反应。通过降低活化能，酶以10倍或更多的速率加速反应；一个通常需要3000多年才能自然完成的反应，在酶的作用下可能只需要不到一秒钟。酶本身在这个过程中不会耗尽，可以自由地用一组新的底物催化相同的反应。利用各种修饰剂，可以调节酶的活性，从而控制整个细胞的生物化学。

蛋白质的结构传统上被描述为四层。蛋白质的初级结构由它的线性氨基酸序列组成。例如，“丙氨酸-甘氨酸-色氨酸-丝氨酸-谷氨酸-天冬酰胺-甘氨酸-赖氨酸-…”。二级结构与局部形态学有关(形态学是对结构的研究)。一些氨基酸的组合倾向于卷曲成螺旋状或折叠状；在上面的血红蛋白图中可以看到一些螺旋。三级结构是蛋白质的整个三维形状。这种形状是由氨基酸序列决定的。事实上，一个简单的改变可以改变整个结构。血红蛋白链含有146个氨基酸残基；用缬氨酸残基代替谷氨酸残基可以显著改变血红蛋白的行为，导致镰状细胞病。最后，四级结构与具有多个肽亚基的蛋白质结构有关，如血红蛋白及其四个亚基。不是所有的蛋白质都有一个以上的亚基。

摄入的蛋白质通常在小肠中分解成单独的氨基酸或二肽，然后被吸收。然后它们可以结合形成新的蛋白质。糖酵解、柠檬酸循环和戊糖磷酸途径的中间产物可用于合成所有20种氨基酸，并且大多数细菌和植物具有合成它们所需的所有酶。然而，人类和其他哺乳动物只能合成其中的一半。它们不能合成异亮氨酸、亮氨酸、赖氨酸、蛋氨酸、苯丙氨酸、苏氨酸、色氨酸和缬氨酸。这些是必需氨基酸，因为摄取它们是必需的。哺乳动物确实有合成非必需氨基酸的酶，如丙氨酸、天冬氨酸、天冬氨酸、半胱氨酸、谷氨酸、谷氨酰胺、甘氨酸、脯氨酸、丝氨酸和酪氨酸。虽然它们可以合成精氨酸和组氨酸，但它们不能产生足够数量的幼龄动物，因此它们通常被认为是必需氨基酸。

如果氨基酸中的氨基被移除，就会留下一个叫做 -酮酸的碳骨架。一种叫做转氨酶的酶可以很容易地将一个氨基从一种氨基酸(使其成为 -酮酸)转移到另一种氨基酸(使其成为氨基酸)。这在氨基酸的生物合成中很重要，因为对于许多途径来说，来自其他生化途径的中间体被转化为-酮酸骨架，然后通常通过转氨作用添加氨基。然后氨基酸可以连接在一起形成蛋白质。

类似的过程也用于分解蛋白质。它首先被水解成组成它的氨基酸。游离氨(NH3)以铵离子(NH4+)的形式存在于血液中，对生命形式有毒。因此，必须有合适的排泄方法。不同的动物进化出了不同的策略，这取决于它们的需要。单细胞生物只是将氨释放到环境中。同样地，硬骨鱼也会向水中释放氨水，氨水很快就会被稀释。一般来说，哺乳动物通过尿素循环将氨转化为尿素。

为了确定两个蛋白质是否相关，或者换句话说，确定它们是否同源，科学家使用序列比较方法。序列比对和结构比对等方法是帮助科学家识别相关分子间同源性的有力工具。寻找蛋白质同源物之间的相关性不仅仅是在蛋白质家族中形成进化模式。通过找出两个蛋白质序列的相似程度，我们可以了解它们的结构和功能。

核酸，因其广泛存在于细胞核中而得名，是生物大分子家族的总称。它们是复杂的、高分子量的生化大分子，可以在所有活细胞和病毒中传递遗传信息。这种单体被称为核苷酸，每个单体由三种成分组成：含氮杂环基(嘌呤或嘧啶)、戊糖和磷酸基。

最常见的核酸是脱氧核糖核酸和核糖核酸。每个核苷酸的磷酸基和糖相互结合形成核酸的骨架，而含氮碱基序列则储存着信息。最常见的含氮碱基是腺嘌呤、胞嘧啶、鸟嘌呤、胸腺嘧啶和尿嘧啶。核酸的每条链的含氮碱基将与核酸互补链中的某些其他含氮碱基形成氢键(类似于拉链)。腺嘌呤与胸腺嘧啶和尿嘧啶结合；胸腺嘧啶只与腺嘌呤结合；胞嘧啶和鸟嘌呤只能相互结合。

除了细胞的遗传物质外，核酸经常充当第二信使，形成三磷酸腺苷(ATP)的基本分子，ATP是所有生物中发现的主要能量载体分子。此外，两种核酸中可能存在的含氮碱基也不同：腺嘌呤、胞嘧啶和鸟嘌呤都存在于核糖核酸和脱氧核糖核酸中，而胸腺嘧啶只存在于脱氧核糖核酸中，尿嘧啶存在于核糖核酸中。

当前位置当前位置葡萄糖是大多数生命形式的能量来源。例如，多糖被酶分解成单体(糖原磷酸化酶从糖原中去除葡萄糖残基)。像乳糖或蔗糖这样的双糖被分解成两种单糖。

糖酵解(无氧)

葡萄糖的代谢主要是通过一个非常重要的十步途径，即糖酵解，其最终结果是一个葡萄糖分子分解成两个丙酮酸分子。这也将两个三磷酸腺苷分子(细胞的能量货币)，以及两个将NAD+(烟酰胺腺嘌呤二核苷酸：氧化形式)转化为NADH(烟酰胺腺嘌呤二核苷酸：还原形式)的还原等价物聚合在一起。它不需要氧气；如果没有氧气(或细胞不能利用氧气)，则通过将丙酮酸转化为乳酸(乳酸)(例如，在人体中)或乙醇和二氧化碳(例如，在酵母中)来恢复NAD。其他单糖如半乳糖和果糖可以转化为糖酵解途径的中间体。

有氧

像大多数人类细胞一样，在富氧有氧细胞中，丙酮酸被进一步代谢。它被不可逆地转化为乙酰辅酶a，释放一个碳原子作为废二氧化碳，产生另一个还原等价物NADH。这两个乙酰辅酶a分子(来自一个葡萄糖分子)然后进入柠檬酸循环，产生两个三磷酸腺苷分子，另外六个NADH分子和两个还原(ubi)醌(通过FADH2作为酶结合辅助因子)，并释放剩余的碳原子作为二氧化碳。产生的NADH和喹啉分子然后进入呼吸链的酶复合物，这是一个电子传递系统，最终将电子转移到氧气中，并以质子梯度的形式将释放的能量保存在膜上(真核生物的线粒体内膜)。因此，氧被还原为水，并且原始的电子受体NAD+和醌被再生。这就是为什么人类吸入氧气，呼出二氧化碳。NADH和喹啉的高能态电子转移所释放的能量首先以质子梯度的形式保存，然后通过三磷酸腺苷合酶转化为ATP。这就产生了额外的28个ATP分子(24个来自8个NADH, 4个来自2个喹啉)，总共32个ATP分子(2个来自糖酵解+ 2个来自柠檬酸循环)。很明显，利用氧气完全氧化葡萄糖给生物体提供的能量远远超过任何不依赖氧气的代谢特征，这被认为是复杂生命只有在地球大气中积累了大量氧气之后才出现的原因。

糖质新生

在脊椎动物中，严重收缩的骨骼肌(例如，在举重或短跑时)没有得到足够的氧气来满足它们的能量需求，因此它们转向无氧代谢，将葡萄糖转化为乳酸。肝脏通过糖异生途径再生葡萄糖。这个过程并不完全与糖酵解相反，实际上需要糖酵解获得三倍的能量(使用六个三磷酸腺苷分子，而糖酵解获得两个分子)。与上面描述的反应类似，所产生的葡萄糖可以在需要能量的组织中糖酵解，作为糖原(或植物中的淀粉)储存，或转化为其他单糖或结合成双糖或低聚糖。糖酵解，运动时乳酸通过血液进入肝脏，接着是糖异生和葡萄糖释放到血液中的联合途径被称为Cori循环。

生物化学研究人员使用特定于生物化学的技术，但越来越多地将这些技术与遗传学、分子生物学和生物物理学领域的技术和思想结合起来。这些学科之间没有明确的界限。生物化学研究分子的生物活性所需要的化学，分子生物学研究分子的生物活性，遗传学研究它们的遗传，而遗传恰好是由它们的基因组携带的。如下图所示，它描述了各个字段之间关系的可能视图：

生物化学是研究生物体内的化学物质和生命过程的学科。生物化学家非常关注生物分子的作用、功能和结构背后的化学。生物化学的例子是生物过程背后的化学研究和生物活性分子的合成。生物化学研究产生分子生物学的化学，而分子生物学研究分子生物学。遗传学是研究生物体遗传差异影响的学科。这通常可以通过缺乏正常成分(如基因)来推断。对“突变体”的研究-相对于所谓的“野生型”或正常表型缺乏一种或多种功能成分的生物体。遗传相互作用(上位性)常常混淆了对这种“淘汰”研究的简单解释。分子生物学：研究子细胞或有机体遗传的大分子生物学。分子生物学是研究生物活动的分子基础的学科。它研究生物分子的结构、功能、加工、调控、相互作用和进化。其最著名的分支领域是分子遗传学，研究细胞功能的复制、转录、翻译过程和遗传机制。分子生物学的核心规律，即遗传物质被转录成核糖核酸，然后被翻译成蛋白质，虽然过于简单，但仍然为理解该领域提供了一个很好的起点。为了解释RNA的新作用，这幅图被修改了。“化学生物学”旨在开发基于小分子的新工具，以最大限度地减少生物系统的扰动，同时提供有关其功能的详细信息。此外，化学生物学利用生物系统在生物分子和合成装置(例如，可以传递基因治疗或药物分子的空病毒衣壳)之间制造非自然的杂交体。当前位置生物化学重要出版物(化学)生物化学主题清单生物化学家清单生物分子清单果糖不是水果中唯一的糖。各种水果中葡萄糖和蔗糖的含量也不同，有时甚至超过果糖的含量。例如，红枣可食用部分的32%是葡萄糖，而果糖和蔗糖的含量分别为24%和8%。然而，桃子的蔗糖含量(6.66%)高于果糖(0.93%)或葡萄糖(1.47%)。

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