[拼音]:多仙兰塞蒂

:多染色体

索状染色体在某些生物体生命周期的某些阶段的某些细胞中发现的一种大的索状染色体它是由核中有丝分裂产生的多条染色单体平行排列形成的。每条染色单体(见刷状染色体)的染色单体并排排列，形成多线染色体的条带，条带之间的条带称为条带间。利用光学显微镜可以观察多线染色体的结构，利用原位分子杂交方法可以对多线染色体进行基因定位，系统地研究结构与功能的关系。因此，它是细胞学和遗传学研究的有用材料。

1881年，Barbiani在双翅目手蛾幼虫的唾液细胞中首次观察到多系染色体，但未引起注意。1933年，在遗传学成就的影响下，T.S. Painter对果蝇的唾液腺进行了研究，E. Heitz和H. Bauer等人在Bibio属中再次看到染色体时，受到了重视。此后，人们在各种昆虫组织中发现了巨大的染色体，如肠、气管、脂肪细胞和马尔匹基管上皮细胞，以及其他动植物的高度特化的细胞，如一些原生动物和乌头动物的细胞。

在显微镜下观察多线形染色体，将腺体和其他材料放入一滴固定液和染色液混合物中，用载玻片压迫腺体细胞核，可以看到多线形染色体分散。

形态结构

多线形染色体是DNA的多个拷贝产生的子染色体整齐排列并紧密结合在一起的结果(图1)。

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同一物种的不同组织和不同动物的相同组织的多线化程度不同。例如，Malpiki管细胞的染色体可以复制多达9次，每对同源染色体产生512(29)条染色单体。唾液腺细胞染色体复制13次，因此包含8192(213)条染色单体。

在多线形染色体的长轴上有一系列交替的暗色带和半透明带。腰带上的DNA纤维高度卷曲，DNA含量高，因此可以用碱性染料着色，呈现富尔根正反应，260 nm紫外光吸收；带间DNA含量低，不能用碱性染料着色，反应为volgen阴性。对260nm紫外光的吸收较弱。

各种多线形染色体上带的数量、形状、大小和分布都是稳定的。带和带间的分布图称为频带谱。C.B. Bridges首先建立了黑腹果蝇唾液腺染色体的baning图谱。到目前为止，有超过5000个已知的带。图2显示了四条染色体，分别命名为X。2L(左臂)和2R(右臂);3L和3R;4. 从X染色体远端开始，整个染色体依次分为102个区域。每个区域可以进一步划分为A、B、C等小区域(图2)。

从左边开始，您可以对每个小区域的带、带间和气泡进行编号。不同条带的形状和大小差异很大，同一染色体在不同情况下的条带谱也不同。其他物种的详细条带也有报道。

波段光谱和基因图谱

将杂交实验得到的果蝇多系染色体遗传图谱与正常带谱进行比较，可以看出，每条带相当于一个遗传单位，可以识别出许多具有特殊遗传功能的带的位置。在特殊情况下，一个条带可能同时具有几个结构基因。例如，原位杂交表明，5SRNA基因的大多数拷贝位于2R的56F带上；组蛋白mRNA只能杂交到2L的两个波段和它们之间的波段(39D-39E)。

腹胀和基因表达

在个体发育的某一阶段或某些化学物质诱导下，多系染色体的某些带变得松散和扩张，形成凸起。最大的凸起被称为Barbiani环。腹胀是基因搜索和翻译的形态学标记，其中DNA解绕是一个开环，RNA合成是活跃的。核糖体排列在长多核糖体链中，多肽链的长度有梯度，甚至可以观察到Barbiani环新合成的蛋白质分泌颗粒。

在一种蠓(C. allidivittatus)的前唾液腺细胞中，在第4染色体的着丝粒附近有一个Barbiani环。这些细胞分泌特定的蛋白质颗粒。然而，在另一种蠓(C. Tentanus)中没有Barbiani环4，也没有这种分泌颗粒。杂交实验表明，编码分泌颗粒蛋白的结构基因位于4号染色体的Barbiani环4上。

一种非常特殊的腹胀——DNA腹胀——也在一些动物身上被发现，比如科普罗菲亚鼠。3h -胸腺嘧啶和3h -尿嘧啶核苷可以被纳入这个膨胀泡中。它们是额外的DNA复制区域(图3)，转录活性与5-甲基胞嘧啶含量呈负相关。

荷尔蒙和腹胀

在双翅目昆虫的正常发育过程中，唾液腺肿胀的出现是一种周期性和可逆性的现象。在一定时期内，幼虫的不同组织都会出现球茎突起的出现、生长和消失。使用诱发腹胀的因素，如将蜕皮激素注射到幼虫体内或将其添加到培养的唾液腺中，会在多系染色体上引起特殊的腹胀。引起的腹胀的大小与所用激素的量有关。这些肿块在正常发育过程中也会出现，但不像激素治疗后那样及时集中，可能是因为激素在发育过程中释放缓慢。激素治疗5分钟内可迅速引起一些腹胀称为早期腹胀。如果蝇23E、74EF、75B等。一些其他凸起称为晚期凸起，在激素治疗后很长时间(超过4小时)出现。凸起数量超过100个，其中主要有62E、78D、22C、63E和82F。另一方面，激素治疗可以缩小一些原来的肿胀(例如25AC)。

如果唾液腺在抑制蛋白质合成的条件下使用激素(例如放线菌素)，它们仍然可以诱导早期而不是晚期的肿胀。这表明早期腹胀的形成不需要蛋白质合成，晚期腹胀的形成可能是早期腹胀基因产物的结果。在早期，扩张囊泡的活性始终依赖于蜕皮激素，但一旦激素被去除，扩张囊泡萎缩。这也可以解释为后期腹胀通常发生在缺乏激素的情况下。此外，早期和晚期扩张对ecdysone浓度的反应不同，早期扩张的范围较宽(可达500倍)，晚期扩张的范围较窄(可达4倍)。

热休克

果蝇幼虫唾液腺经高温(37，40分钟)处理后，多系染色体发生明显变化，出现大量凸起和萎缩，原有活性基因受到抑制。与此同时，一组特定的基因被激活，导致某些特定的腹胀。这种现象称为热休克，由此产生的腹胀称为热休克腹胀(或热致腹胀)。膨胀泡的大小与热休克处理的严重程度有关。

多线果蝇对热休克刺激的反应发生在不同水平的基因表达上。在转录(即RNA合成)水平上，至少有3个反应：

(1)诱导合成一组热休克rna，其中部分可翻译成热休克蛋白；

(3) 5S和18S+28S核糖体RNA基因转录本的正常加工被中断。

3H尿苷与多线形染色体混合的放射自显影以及抗RNA聚合酶抗体和抗染色体蛋白单克隆抗体在多线形染色体上的定位表明，一般来说，腹膜和带间是RNA合成的活性位点。然而，经过热休克处理后，RNA聚合酶在活性热休克斑点中迅速积累，染色体蛋白特异性单克隆抗体的分布也集中在热休克斑点中，而在其他区域消失，说明热休克斑点是转录和翻译的活性位点。热休克处理后在翻译水平上发生的变化一方面诱导了少数热休克肽的合成，同时抑制了大多数原存在于25下的蛋白质的合成。热休克发生10分钟后，采用35s -蛋氨酸掺入，sds -聚丙烯酰胺凝胶电泳并分带。关于黑腹果蝇热休克肽的确切数量，目前比较一致的观点是，黑腹果蝇有8种主要的不同肽，而黑腹果蝇有6种不同的肽。有直接证据表明，特异性热休克鼓包编码特异性热休克蛋白。

随着重组DNA克隆和原位杂交技术的发展，对多系染色体的研究必将有助于揭示真核基因的调控机制，因为多系染色体上凸起的变化直接反映了基因转录活性的变化。

参考文章

多系染色体的主要特征是什么